4.4.5. Развитие органов мочевыделения

Органы мочевыделения происходят из промежуточной мезодермы - нефротомов. Почки в своем развитии последовательно проходят три стадии - пронефроса (предпочки), мезонефроса (первичной почки) и метанефроса (постоянной почки) (рис. 4.46). Этим почки резко выделяются среди большинства органов, развивающихся путем прогрессивного усложнения первоначального зачатка, а не замены его новым.

Три системы почек, сменяющие друг друга в онтогенезе человека, повторяют путь, пройденный органами мочевыделения в филогенезе позвоночных. Усложнения, наступающие с каждой новой стадией развития, обусловлены непрерывным повышением интенсивности обмена веществ, которое сопутствует онто- и филогенезу.

Пронефрос (предпочка) закладывается у зародышей всех позвоночных в виде 8-10 сегментарных мочевыделительных канальцев. Каждый из них на внутреннем конце начинается воронкой, открытой в полость целома. Отверстие воронки (нефростом) окружено ресничками, которые гонят жидкость из целомической полости в каналец. Вблизи воронки стенка канальца связана с артериальным клубочком, который покрыт эпителием. Продукты распада из крови переходят через стенку канальца в жидкость. Латеральные отделы канальцев на каждой стороне тела соединяются и образуют выводной мезонефрический проток. Этот проток растет к каудальному концу тела и открывается в общую

343

Рис. 4. 46. Последовательные стадии развития мочевыделительной системы у зародыша человека (по Пэттену)
Рис. 4. 46. Последовательные стадии развития мочевыделительной системы у зародыша человека (по Пэттену):

А - 3 нед, Б - 3-4 нед, В - 8 нед, Г - 9 нед, 1 - клоака, 2 - кишка, 3 - пронефрос, 4 - сомиты, 5 - мезонефрос, 6 - метанефрос, 7 - нефротом (промежуточная мезодерма), 8 - канальцы мезонефроса, 9 - первичный почечный проток, 10 - канальцы пронефроса, 11 - дегенерирующие канальцы пронефроса, 12 - проток мезонефроса, 13 - закладка метанефроса, 14 - индифферентная гонада, 15 - проток метанефроса, 16 - функционирущий мезонефрос, 17 - мюллеров проток, 18 - яичник, 19 - дегенерирующий мезонефрос, 20 - семенник, 21 - дегенерирующий мюллеров проток

344

с кишечной трубкой полость - клоаку. Предпочка очень скоро исчезает, и у взрослых форм, за исключением некоторых видов рыб, не сохраняется. У трехнедельного человеческого зародыша она возникает в области шеи как нефункционирующие сегментные ножки мезодермы и существует лишь 40 часов.

Мезонефрос (первичная почка) формируется каудальнее пронефроса на 3-4 неделе внутриутробного развития и функционирует в течение 12-15 дней. Она состоит из значительного числа извитых канальцев, сохранивших сегментарное расположение. Один конец канальца слепо замкнут и образует двустенную капсулу почечного тельца - гломерулярную капсулу. В нее впячивается клубочек капилляров. Дистальный конец канальцев впадает в мезонефрический проток, который остается от пронефроса. Мезонефрос функционируют только у рыб и амфибий. У человека он сохраняется в составе мужских половых органов.

Метанефрос (постоянная почка) закладывается к концу второго месяца эмбриогенеза человека, каудальнее мезонефроса. Развитие постоянной почки у человека протекает медленно и завершается лишь после рождения. Этот процесс начинается с появления выпячивания медиальной стенки мезонефрического протока вблизи впадения его в клоаку. Вырост носит название метанефрического дивертикула. Он внедряется в каудальную часть промежуточной мезодермы, которая, в свою очередь, конденсируется вокруг него. Из дивертикулов формируются мочеточники, которые растут в краниальном

345

направлении и, разветвляясь, образуют почечные лоханки, малые и большие чашки и собирательные трубки. Последние соединяются с самостоятельно возникшими из промежуточной мезодермы канальцами и почечными тельцами нефронов (рис. 4.47). Первые нефроны образуются на

Рис. 4.47. Развитие нефрона:
Рис. 4.47. Развитие нефрона:

А - 8 недель; Б - 9 недель; В - 11 недель; Г - 20 недель; Д - 25 недель пренатального развития. Стрелками показано место перехода канальца нефрона в собирательную трубочку (по Johnson К.); 1 - скопление метанефрогенной ткани; 2 - почечные пузырьки; 3 - каналец нефрона; 4 - капсула нефрона; 5 - собирательная трубочка; 6 - петля Генле; 7 - дистальный и 8 - проксимальные извитой канальцы; 9 - сосудистый клубочек

346

границе коркового и мозгового вещества. Их дальнейшее развитие идет в корковом веществе по направлению к периферии. Поэтому в юкстамедулярной зоне коркового вещества расположено больше зрелых нефронов. В результате взаимодействия метанефрического дивертикула и прилегающей к нему промежуточной мезодермы развивается закладка окончательной почки (рис. 4.48). От почечных телец постоянной почки формируется новый путь оттока мочи, обособляющийся от мезонефрического протока.

Рис. 4.48. Рост и дифференцировка метанефроса (постоянной почки):
Рис. 4.48. Рост и дифференцировка метанефроса (постоянной почки):

1 - проток мезонефроса; 2 - дивертикул метанефроса; 3 - клоака; 4 - лоханка; 5 - мочеточник; 6 - большая чашка, 7 - закладки собирательных трубок; 8 - закладки извитых канальцев; 9 - малые чашки; 10 - прямая кишка

347

Почки начинают функционировать на 9-й неделе внутриутробного развития. Образующаяся моча выводится в околоплодную жидкость. Однако основным органом выделения у плода является плацента. Поэтому при недоразвитии или отсутствии почек повышение содержания мочевины в крови у плода не происходит.

После рождения интенсивный рост почек наблюдается в течение 1 года и продолжается до 16 лет. В почках новорожденных много недифференцированных нефронов. За счет этого корковое вещество развито неравномерно, и почка имеет бугристую поверхность (см. Атл.). Соотношение толщины коркового и мозгового вещества у них составляет 1:4, а у взрослых - 1:2. Позже формируются поверхностные нефроны, удлиняются канальцы, изменяется структура эпителия. Наиболее интенсивно нефроны растут в течение 1 года и в период полового созревания. У новорожденных величина почечного кровотока в 4-5 раз меньше, чем у взрослых. В течение 2 месяцев этот показатель значительно увеличивается, а к 3 годам приближается к уровню взрослых. Кроме того, у новорожденных сильнее кровоснабжается мозговое вещество. К пяти годам почки становятся гладкими. В старости почки несколько опускаются в связи с общим опущением брюшных внутренностей и ослаблением внутрибрюшного давления.

Мочевой пузырь и мочеиспускательный канал развиваются из мочеполового синуса. В краниальной части клоаки появляется полулунная уроректальная складка, которая разрастается каудально и перегораживает клоаку (рис. 4.49).

348

Мочеполовой синус возникает как вентральное выпячивание клоаки, а ее дорсальная часть дает начало прямой кишке. Разделение клоаки происходит в той области, где кишка соединяется с аллантоисом. Обе части клоаки открываются наружу независимо друг от друга отверстие, ведущее в прямую кишку, становится заднепроходным, а в мочеполовой синус - мочеполовым. Проксимальная часть аллантоиса расширяется и становится мочевым пузырем. По мере его увеличения каудальная часть мезонефрического протока исчезает. Таким образом, мезонефрический проток и дивертикул метанефроса открываются в мочеполовой синус самостоятельно.

У новорожденных мочевой пузырь имеет несколько вытянутую и даже веретенообразную форму. Объем его относительно больше и расположение выше, чем у взрослых. В старости мочевой пузырь опускается, становится шире и емкость его увеличивается.

Рис. 4.49. Закладка мочеполовой системы зародыша человека
Рис. 4.49. Закладка мочеполовой системы зародыша человека.

А - 4 недели, Б - 8 недель;1 - дорсальная аорта, 2 - целом; 3 - нервная трубка, 4 - задняя кишка; 5 - ректальная часть клоаки, 6 - уроректальная складка; 7 - мочеполовой синус в клоаке; 8 - клоакальная мембрана, 9 - половой бугорок; 10 - аллантоис; 11 - пупочный канатик, 12 - гонада, 13 - мезонефрос; 14 - аорта; 15 - мюллеровы протоки; 16 - проток метанефроса, 17 - проток мезонефроса, 18 - остаток хорды, 19 - прямая кишка; 20 - уроректальная перегородка, 21 - мочевой пузырь

349